Kohasus ehk genotüübi adaptiivväärtus

Mart Viikmaa



Selle artikli sisu sai ette kantud kevadkoolis SCHOLA BIOTHEORETICA XXVI, Adaptatsiooni teooria, ja on avaldatud selle artiklikogumikus (Tartu 2000, Eesti Looduseuurijate Selts).

Termin kohasus on vaste ingliskeelsele mõistele fitness. Kohasus tähendab eri genotüüpidega isenditele toimiva loodusliku valiku suhtelist intensiivsust, tema sünonüümideks on adaptiivväärtus ja valikuväärtus. Kohasuse väärtused väljendavad indiviidide kooskõla määra keskkonnaga, nende kohanevust muutuvate tingimustega. Kohasust hinnatakse indiviidide suhtelise panuse järgi järglaspõlvkonna koosseisu. Populatsioonigeneetikas mõistetakse kohasuse all eri genotüüpidega isendite keskmist reproduktsiooniedukust; kuid kohasuse mõistet kasutatakse ka üksikindiviidide sigimisedukuse võrdlemisel.

Genotüüpide kohasus

Genotüüpide kohasuse (enamasti teoreetilisi) väärtusi kasutab populatsioonigeneetika loodusliku valiku erinevate
mehhanismide toime hindamiseks populatsiooni genofondi dünaamikale (e. mikroevolutsioonile), kusjuures analüüsi
mudelobjektiks on üldjuhul üks autosoomne dialleelne lookus.

Genotüübi kohasus on vastava genotüübiga isendite suhteline sigimisedukus võrreldes populatsiooni teiste
genotüüpidega. Iga genotüübi kohasuse määramisel hinnatakse selle reproduktsiooniedukust kõige võimekama suhtes,
kusjuures kriteeriumiks on sigimisvõimeliste järglaste arv. Kohasus sisaldab seega isendielu kaht võimekusaspekti:
eluvõimet (so. elulemist üle sigimisea, survival) ja efektiivset viljakust (so. sigimisvõimeliste järglaste produtseerimist).
Genotüüp ilmutab oma kohasust muidugi üksnes fenotüübi kaudu. Kui kaks genotüüpi avalduvad fenotüübiliselt täiesti ühte
moodi (nt. täieliku domineerimise korral genotüübid AA ja Aa), siis on nende kohasused samad.

Kohasust tähistatakse populatsioonigeneetikas sümboliga w. Maksimaalset sigimisedukust tagava genotüübi puhul w = 1,
geneetilise letaalsuse korral w = 0 (puuduvad sigimisvõimelised järglased). Eri genotüüpide kohasust eristatakse vastavate
indeksitega, kas numbriliste või genotüübilistega, nt. w1 = wAA, w2 = wAa, w3 = waa. Kohasuse vastandväärtuseks on
selektsioonikoefitsient (s), millega hinnatakse mingi genotüübi suhtelise eliminatsiooni intensiivsust. See seostub
kohasusega kui täiendsuurus: w + s = 1; w = 1 – s; s = 1 – w. Maksimaalse kohasusega genotüübi puhul s = 0, letaalse
genotüübi puhul s = 1. Populatsioonigeneetilistes võrrandites kasutatakse kohasuse asemel tihti selektsioonikoefitsienti.

Kui genotüüpide kohasused on erinevad, siis toimub populatsioonis valik; populatsiooni keskmine kohasus on siis väiksem kui üks (kuid enamasti kasvab):

.

Kohasuse tüübid. Enamasti on igale genotüübile samas ökosüsteemis omane püsiv kohasus (st. eri genotüüpide
kohasuste vahekorrad on konstantsed). Kuid on mitmeid tõendeid juhtudest, kus genotüüpide kohasused muutuvad. Neid
muutusi on teada kaht liiki. Ühel juhul kõiguvad eri genotüüpide (fenotüüpide) kohasused teineteise ümber olenevalt
kekskonnatingimuste perioodilistest muutustest, nt. talve ja suve või põua- ja vihmaperioodi vaheldumisest. Ühel perioodil on kohasem üks, teisel teine genotüüp. Seda võiks nimetada fluktueerivaks kohasuseks. Selline asjaolu põhjustab
genotüüpide (ja vastavate fenotüüpide) sageduste olulise kõikumise mingi keskmise taseme ümber, kuid mõlema (või mitme) genotüübi säilimise populatsiooni geneetilise polümorfismi süsteemis, st. populatsiooni kohastumus tuleneb nende erinevate genotüüpide olemasolust. Teiseks juhuks on sagedusest sõltuv kohasus. Sel juhul on genotüübi kohasus seda suurem, mida väiksem on tema sagedus populatsioonis. Genotüübi sageduse suurenemisel tema kohasus väheneb, samal ajal kasvab teise (või mõne teise) genotüübi kohasus, kuna selle suhteline sagedus väheneb. Sel juhul võib esineda mingi optimaalne genotüübisageduste vahekord, kus kõigi kohasused on võrdsed. Tekib võrdlemisi püsiv polümorfismiseisund, sest valik korrigeerib kiiresti igasugused kõrvalekalded sellest tasakaaluseisundist.

Genotüüpide püsiva kohasuse korral võib eristada lineaarset kohasusjada ja mittelineaarset kohasusjada. Esimesel
juhul kohasus kasvab (või väheneb) ühelt homosügootselt genotüübilt teise suunas (dialleelse geeni korral). Nt. täieliku
domineerimise korral valiku toimimisel retsessiivide vastu (ehk dominantide kasuks) on genotüüpide AA ja Aa kohasus
w1 = 1, genotüübi aa kohasus w2 = 1-s, kus s on suurem kui 0. Valikul dominantide vastu on kohasused vastupidises
vahekorras.
Domineerimise puudumisel, so. heterosügootide vahepealse avaldumise korral võivad genotüüpide AA, Aa ja aa
kohasused olla nt. sellises reas: w1 = 1, w2 = 1-1/2s ja w3 = 1-s. Kui niisugused kohasused püsivad piisavalt kaua, viib valik soositava homosügootse genotüübi fikseerimisele (teine alleel ja teised genotüübid lõpuks elimineeruvad) ja geneetiline muutlikkus vaadeldava geeni suhtes kaob või langeb väga madalale tasemele (seda võib säilitada vastassuunaline mutagenees või geenisiirded teistest populatsioonidest). Tegemist on klassikalisele kontseptsioonile vastava valikutoimega – asendava valikuga.

Mittelineaarse kohasusjada korral on heterosügootse genotüübi kohasus mõlema homosügoodi omast kas väiksem või
suurem, st. valik toimib heterosügootide vastu või kasuks (võrreldes homosügootidega; sealjuures võivad homosügootide
kohasused olla omavahel nii võrdsed kui ka erinevad). Heterosügootide madalama kohasuse korral toimib praktiliselt
alati asendav, st polümorfismi likvideeriv valik – väiksema sagedusega alleeli sisaldavad genotüübid elimineeritakse kiiresti
(koos heterosügootidega kaob ka üks homosügootidest). Heterosügootide ülekohasus (nim. ka üledomineerimiseks või
monogeenseks heteroosiks) põhjustab tasakaalustava valiku, mis viib püsiva adaptiivse polümorfismi seisundile. Alleeli- ja
genotüübisagedused on selles tasakaaluseisundis määratud üksnes homosügootide vastu toimiva valiku intensiivsusest, st.
nende genotüüpide selektsioonikoefitsientide suhtest.. Kui genotüüpide A1A1, A1A2 ja A2A2 kohasused on vastavalt
w1 = 1-s1, w2 = 1 ja w3 = 1-s2, siis alleeli A2 püsiv tasakaaluline sagedus on:

.

Kuna genotüüpide sagedused põlvkondade reas püsivad muutumatutena, võib näida, et valik sellele geenilookusele ei toimi, kuid just pidev valikutoime säilitab seda polümorfismiseisu. Sellise valiku korral võib populatsiooni polümorfismisüsteemis püsida isegi alleel, mis homosügootses genotüübis on letaalne (st. retsessiivne letaalalleel).

Alleeli kohasus. Kuigi populatsioonigeneetikas on kohasus algselt defineeritud ja enamasti mõistetud genotüübi väljundina, kasutatakse seda mõnikord ka alleelide kohta. See on paljudel juhtudel täiesti mõistetav, kuid mitte kõigil. Nimelt genotüüpide mittelineaarsete kohasussuhete puhul ei saa neid kohasusi kuidagi taandada üksikalleelidele. Sel juhul määrab heterosügootse genotüübi kohasuse eri alleelide vastasmõju, mis pole tuletatav nende alleelide eralditoimest (alleel, mis homosügootses genotüübis on kahjulik, võib tagada heterosügootse genotüübi tippkohasuse, ja vastupidi).

Kohasuse määramine. Teoreetiliselt on genotüüpide kohasuste hindamine lihtne. Tegelikkuses on asi märksa keerulisem.
Kõige kergem on seda teha püsivate lineaarjadaliste kohasuste korral. Kuid ka sel juhul oleks vaja vaatlusi üle mitme
põlvkonna ning tuleb välistada muude dünaamikategurite (eelkõige geneetilise triivi ja geenisiirde) mõju. Põhimõte on selles, et tuleb võrrelda genotüüpide sagedusi järjestikuste põlvkondade sama vanusjärgu indiviidide (sügootide,
vastsündinute/-koorunute, täiskasvanute) hulgas (Tabel 1).

Tabel 1. Genotüüpide kohasuse arvutamise näide (püsiv lineaarne kohasuste jada)
 
 
GENOTÜÜBID
 
 
AA
Aa
aa
Kokku
Isendite arv
1. põlvkonnas (a)
40
50
10
100
Isendite arv 
2. põlvkonnas (b)
80
90
10
180
Keskmine järglaste arv isendi kohta (b/a)
80/40 = 2

(max)

90/50 = 1,8
10/10 = 1
 
Kohasus (w)
w1 = 2/2 = 1
w2 = 1,8/2 = 0,9
w3 = 1/2 = 0,5
= 0,89
Selektsioonikoefitsient (s)
s1 = 0
s2 = 0,1
s3 = 0,5
 

Sellise meetodi abil ei saa aga kohasusi määrata tasakaalulise polümorfismi korral, nt. heterosügoote soosiva valiku puhul.
Seda olukorda iseloomustab ju see, et genotüüpide sagedused põlvkondade samades arengujärkudes on püsivad, kuigi eri
genotüübid annavad erineva panuse järglaspõlvkonda. Sel juhul tuleb leida see arengujärk või elutalitluse aspekt, milles
kohasuse erinevused avalduvad ja kus valik oma diferentseerivat tööd teeb. Näiteks tuleks võrrelda genotüüpide sagedusi
sügootide (või vastsündinute) ja täiskasvanute hulgas või täiskasvanute üldpopulatsioonis ja sigivate isendite hulgas.
Geneetilise struktuuri hindamiseks sügootide hulgas võib kasutada ka oodatavat (teoreetilist) jaotust lähtuvalt täiskasvanute
alleelisagedustest, kasutades Hardy-Weinbergi võrrandit. Näitena toome siin kohasuste määramise beeta-globiini genotüüpide suhtes populatsioonis, kus esineb adaptiivse polümorfismina sirprakuline aneemia (Tabel 2).

Tabel 2. Hemoglobiini beeta-lookuse genotüüpide kohasused Nigeeria elanikkonnas.
 
 
GENOTÜÜBID
Kokku
Alleeli BS sagedus (q)
BABA
BABS
BSBS
Vaadeldud arvud
9365
2993
29
12387
 
Määratud sagedused (a)
0,7560
0,2416
0,0023
1
0,1232
Teoreetilised sagedused (b)
0,7688
0,2160
0,0152
1
0,1232
Ellujäämus (a/b)
0,98
1,12
0,15
   
Kohasus (w)
0,88
1
0,13
   
Selektsioonikoefitsient (s)
0,12
0
0,87
   

Alleeli BS teoreetiline tasakaaluline sagedus 0,12/(0,12+0,87) = 0,1212 on väga lähedane populatsioonis vaadeldule, mis lubab kasutatud hinnangut pidada küllalt heaks.

Genotüüpide kohasuse tundmisel on võimalik prognoosida populatsiooni geneetilise struktuuri muutumise suunda ja kiirust,
otsustada, kas geneetiline heterogeensus väheneb, suureneb või säilib muutumatuna. Selliste arvutuste aluseks on üldjuhul
tabelis 3 esitatud mudel.

Tabel 3. Üldmudel valiku toime prognoosimiseks ühe autosoomse dialleelse lookuse suhtes.
 
 
GENORÜÜBID
Kokku
Alleeli A2

sagedus

A1A1
A1A2
A2A2
Genotüüpide algsagedus 
p2
2pq
q2
1
q
Kohasus (w)
w1
w2
w3
   
Genotüüpide panus järgmisse põlvkonda
p2w1
2pqw2
q2w3
Normaliseeritud sagedused

1

 

Alleelisageduse muutus
põlvkonnas

 

Alleelisageduse muutuse võrrandist nähtub, et

  1. valiku efektiivsus on suurim alleelisageduste p ja q keskmiste väärtuste korral (kui p . q);
  2. alleelisageduse muutuse suund (märk) ja suurus olenevad genotüüpide kohasuste erinevustest;
  3. alleelisageduse muutus on pöördvõrdeline populatsiooni keskmise kohasusega ja valik viib keskmise kohasuse suurenemisele (või säilimisele).
Indiviidide kohasus

Peale genotüüpide keskmise kohasuse kasutatakse ka üksikindiviidide kohasuse mõistet. See on indiviidi kogu genotüübi (mitte üksiklookuse) funktsioon, kus toimib paljude geenide kooperatiivne efekt. Peale selle on iga indiviidi genotüüp unikaalne, ta erineb mingil määral kõigi teiste isendite genotüüpidest (jutt on muidugi suguliselt ja biparentaalselt sigivatest organismidest).
Sellises mõttes kohasusest rääkides ei saa seda seostada konkreetse genotüübiga. Indiviidi kohasust hinnatakse kas
elupuhuse üldviljakusena (produtseeritud järglaste arvu näol) või efektiivse viljakusena (sigimisiga saavutanud järglaste arvuna). Viimane näitaja on kahtlemata olulisem kohasuseaspekt. Kuid see võib eri indiviididel realiseeruda erineval viisil.
Indiviid võib produtseerida võimalikult palju järglasi, kellest siis teatud osa saavutab sigimisea, või produtseerida vähema arvu järglasi, kuid tagada suurema tõenäosusega nende ellujäämuse sigimiseani (nt. varustades neid toiduvarudega või rakendades vanemhoolet). Looduslik valik võib soosida iga geneetilist iseärasust, mis tagab indiviidi geenide säilimist järgnevates põlvkondades. Siin kerkib esile veel selline individuaalne kohasuseaspekt, et indiviid võib soodustada oma geenide ülekannet järglaspõlvkonda isegi siis, kui ta ise annab vähe või ei anna üldse järglasi. Ta saab seda teha sel teel, et annab mingi panuse lähissugulaste sigimisedukusse (lähissugulastel on rohkesti samu alleele, mis vaatlusalusel indiviidil). Sel puhul kasutatakse kaasuva kohasuse (inclusive fitness) mõistet. Samamoodi võib indiviidi efektiivset viljakust edendada tema sugulasisendite tegevus. Niisuguste seoste alusel saab (vähemalt osaliselt) seletada indiviididevahelisi toetussuhete (“altruismi”) evolutsioonilist kujunemist mitmete loomaliikide karjades (peredes) ja ka inimkogukondades.