Inimese evolutsiooni vanad ja uued probleemid: Lisandused

Mart Viikmaa

HOMINIIDID (fam. Hominidae, inimlased)

Osa primatolooge on viimasel ajal võtnud kasutusele klassifikatsiooni, milles sugukonna Hominidae sisu on laiendatud ning inimlased kuuluvad sellesse alamsugukonnana Homininae (perekondadega Australopithecus ja Homo) koos alamsugukonnaga Ponginae (perekonnad Pongo, Gorilla ja Pan). (Vt.nt.  Primate Taxonomy).
Ega ka see klassifikatsioon kladistlikus mõttes päris rahuldav ei ole, kuid siiski vist tegelikkusega paremas kooskõlas kui vana süsteem.
Siinses tekstis pean ma kinni siiski endisest ja seni veel üldisemalt kasutatavast süsteemist, mille kohaselt hominiidide hulka kuuluvad liigid, mis asuvad "meie pool" lahknemisjoont inimese ja aafrika inimahvide viimasest ühiseellasest.  Sugukond jaguneb kaheks alamsugukonaks: Australopithecinae ja Homininae ning on nüüdisajal esindatud ainsa liigiga -- Homo sapiens.
 

 Australopitetsiinid (subfam. Australopithecinae)

Australopitetsiinid on teadaolevalt vanimad hominiidid. Viimaste all mõistetakse siin fülogeneesiharu, mis tekkis lahknemisega viimsest ühisest eellasest nüüdisaegsete Aafrika inimahvidega. Need olid arvatavasti kõik kahejalgsed (püstikäivad) olendid, kuid säilitasid mitmeid inimahvilikke tunnuseid. On iseloomulik, et nende kolju ehitus on üsnagi sarnane ahvilikele eellastele (sealjuures üsna väikese ajukolju mahuga), kuid kehaskeletis (vaagna- ja jäsemeluudes) avaldub suur sarnasus inimesega. Kui keegi soovib inimese eellaste mõnd vormi nimetada "ahvinimesteks", siis australopitetsiinid sobivad seda nime kandma. Australopitetsiinide fossiilid on tuntud ainult Lõuna- ja Ida-Aafrikast, eksisteerimisajaga u. vahemikust 4,5...1 mln. a. tagasi.
Siin on teadaolevad liigid toodud nende eksisteerimisaja järjekorras (alates vanimaist).
Täiendavalt vt. Talk.Origins ja ONELIFE.

Ardipithecus ramidus

Hiljuti (1992. ja 1993. a.) Etioopias Aramise paikkonnas leitud säilmete järgi kirjeldatud liik (1994); leidude värskuse tõttu ei ole nad veel põhjalikult uuritud ning kirjeldatud. Fossiilide vanuseks on hinnatud 4,4 mln. aastat. Leiud sisaldavad peamiselt hambaid, koljufragmente ja käsivarre luid. Neis ilmnevad inimlaste ja inimahvide segatunnused, kuid on mitmeid kaudseid tõendeid kahejalgsuse kasuks. Nende olendite pikkus oli u. 122 cm ja mass 40 kg. Ramiduse jäänetega koos leitud loomfossiilid viitavad sellele, et see olend oli metsade või peamiselt metsaste alade elanik. On teatatud uutest rikkalikest ramiduse leidudest, sh. jalaluudest, kuid nende uurimise andmeid pole veel avaldatud.
Perekonnanimi Ardipithecus võib olla esialgne; mõned autorid kasutavad juba praegu liiginime  Australopithecus ramidus.

Australopithecus anamensis

See liik on kirjeldatud alles 1995. a. Kanapoi (Keenia) leidude alusel (enamik leitud 1994, kuigi esimesed leiud sealt pärinevad aastast 1965); seni veel puudulikult uuritud ja kirjeldatud. Elas ajavahemikus 4,2 kuni 3,9 mln. a. tagasi ilmselt savannitüüpi või osaliselt metsasel alal. Anamensise kolju on suuresti ahvilike tunnustega, kuid kehaskeleti osad selgete hominiidsete tunnusjoontega; reie- ja sääreluud on väga inimlikud ja näitavad kaheldamatut kahejalgsust. Kehakaaluks on hinnatud 45-60 kg; esines tugev suguline dimorfism.

Australopithecus afarensis

Rohked leiud pärinevad Ida-Aafrikast: Hadarist (Afarist) Etioopias ja Laetolist Tansaanias; esimesed Afarist 1973. Elas ajavahemikus 3,9 kuni 3,0 (osa hinnangute järgi 4,1...2,9) mln. a. tagasi savannis või vahelduva metsasusega aladel. Ajukolju maht varieerus 375...450 cm3 (st. inimahvilikes piirides). Tal oli ahvilik nägu ja suured purihambad; silmahambad olid palju väiksemad nüüdsete inimahvide omadest, kuid suuremad kui inimesel. Alalõua kuju oli inimahvi nurkse ja inimese paraboolse vahepealne. Vaagna- ja jäsemeluud olid aga palju sarnasemad inimese omadele ja pole mingit kahtlust, et afarensis oli kahejalgne olend. Sõrme- ja varbaluud olid kõverdustega ja suhteliselt pikemad kui inimesel, mis näitavad veel osalist kohastumust puudel ronimiseks. Kasv varieerus 107 ja 152 cm vahel, kaal 25...60 kg; esines väga suur suguline dimorfism (emaste kehamass ca 65% isaste omast).
Kõige kuulsam afarensise leid on AL 288-1 "Lucy" Afar'ist (1974), vanusega u. 3,2 mln. aastat. Ligikaudu 40% selle isendi skeletist oli säilinud. See oli esimene kindel tõend väga varaste kahejalgsete ahvilik/inimlike tunnustega hominiidide eksisteerimise kohta. Lucy olemuse tõlgendamine on põhjustanud ägedaid vaidlusi evolutsionistide ja kreatsionistide vahel.
Afarensisele kuuluvaiks peetakse ka vanimaid teadaolevaid inimlikke jalajälgi Maa pinnal, nn. "Laetoli jalajälgi" (avastatud 1976. a.). Need vulkaanilises tuhas fossiliseerunud 3 isendi (isa, ema ja lapse?) jalajäljed on üllatavalt sarnased inimese omadega. Nende vanuseks on hinnatud 3,7 mln. a. (sellest ajast ei ole teada muud hominiidi peale afarensise).

Australopithecus africanus

Leiud karstikoobastest mitmetes kohtades Lõuna-Aafrikas (Taung, Sterkfontein, Makapansgat); elasid millalgi ajavahemikus 3...2 mln. aastat tagasi (peamiselt vist selle aastamiljoni vanemas pooles; koopasetted ei võimalda täpset vanusemäärangut ja seda tehakse siin kaudsete hinnangutena faunafossiilide järgi). Selle liigi esimene leid (R. Dart, 1924; u. 5...6 aastase lapse kolju Taung'ist, saanud tuntuks "Taungi lapse" nime all) oli üldse esimene avastatud australopitetsiinide fossiilidest (vanus u. 2,6-2,8 mln. a.). Sellel koljul ilmnesid mitmed ahvilikud ja inimlikud segatunnused (eelkõige inimlaadsed hambad, kuid ahvilikult väike ajukolju); foramen magnum'i paiknemise järgi koljupõhimikus järeldas Dart, et selle kolju omanik oli kahejalgselt liikuv olend. Ta andis sellele liiginime Australopithecus africanus ("aafrika lõunaahv") ja väitis seda olevat inimese kahejalgne inimahvilik eellane. Kuid teaduslik üldsus eiras seda seisukohta oma 20-30 aastat, kuni mitmete uute sellelaadsete fossiilide avastamiseni ja mõningate eelarvamuste murdumiseni.
Africanus oli võrdlemisi sarnane afarensisele, kuid oli mõnevõrra suurema kasvuga; ka kindlasti kahejalgne ja tugevalt dimorfne. Ajukolju oli enamasti veidi suurem, varieeruvuspiiridega 420...500 cm3, keskmiselt 450 cm3.  Purihambad olid pisut suuremad kui afarensisel, kuid silmahambad olid väiksemad ja hammaste ehitus oli rohkem inimlaadne. Hambakaar oli täiesti paraboolne nagu inimeselgi. Vaagna- ja jäsemeluud olid veelgi rohkem inimesesarnased kui afarensisel, kuid sõrmeluud endiselt veidi kõverdunud ja pikemad kui inimesel.
Kuigi africanuse leiud pärinevad lubjakivikoobastest, ei olnud ta koopaelanik (need jääned on koobastesse uhutud vertikaalsete ahtide kaudu). Samadest leiukohtadest pärit loomaliikide fossiilid annavad tunnistust olulise metsasusega keskkonnast.

Australopithecus aethiopicus

Leitud esmakordselt 1985, Lääne-Turkanast Keenias ja Omost Etioopias (üks täielik kolju, mõned lõualuud ja hambaid). Elas ajavahemikus 2,6...2,3 mln. a. tagasi. Väga massiivne kolju, näokolju tugevalt prognaatne. Väga suured purihambad, tugevad lõuad, suured sarnakaared, sagitaalne koljuhari (võimsate mälumislihaste kinnituskoht).. Kõik see näitab kohastumusi kõva taimtoidu mälumisele. Ajukolju maht väike, ca 410 cm3. Elupaigaks oli tõenäoliselt kuivapoolne savann.

Australopithecus robustus

Leiud Lõuna-Aafrika karstikoobastest Kromdraai's ja Swartkrans'is alates 1938. a. See on esimesena leitud massiiivne australopitetsiin (algne nimetus Paranthropus robustus), keda vastandati gratsiilsele africanusele. Elas vahemikus 2,1...1,5 mln. a. tagasi. Leiud sisaldavad mõned koljud, hambaid ja kehaskeleti fragmente. Kehaehitus sarnane africanusele, kuid kolju ja hambad suuremad ning massiivsemad; suured kulmumõikad ja sagitaalne koljuhari. Näokolju oli aga ortognaatsem, sõrmeluud lühemad ja sirgemad kui africanusel. Ajukolju maht suurem, u. 500 cm3. Elas märksa kuivemas ja karmimas keskkonnas kui africanus, kohastunud kõvale taimtoidule.

Australopithecus boisei

Avastati 1959. a. Ida-Aafrikas, Olduvai kuristikust Tansaanias (algne nimetus Zinjanthropus boisei), hiljem leiud Turkana järve idakaldalt Keenias ja Omost Etioopias. Leidudeks peamiselt koljud ja nende fragmendid ning hambad; fossiilide vanus 2,3...1,1 mln. a. Kõige massiivsem ja suurimate lõualuude ning purihammastega australopitetsiin. Sagitaalne koljuhari ja sarnakaared väga massiivsed. Kuid ka ajukolju maht suurim australopiteekuste hulgas, kuni 530 cm3. Mõned paleoantropoloogid peavad seda vormi siiski liigi robustus variandiks.

 

Hominiinid (subfam. Homininae)

 Hominiinid (inimesed) on hominiidide teine alamsugukond, mis sisaldab ühe perekonna Homo (inimene). Esimene Homo-liik tekkis u. 2,5 mln. a. tagasi, kes väga tõenäoliselt põlvnes mingist gratsiilsest australopitetsiinist, kas afarensise- või africanuse-taolisest eellasest. Hominiinid erinevad australopitetsiinidest mitmete tunnuste poolest, kuid kõige olulisemad neist on suurem ajumaht (australopitetsiinide suurim oli 530 cm3, seevastu hominiinide väikseim on 590 cm3, enamasti aga oluliselt üle 600 cm3) ja kiviriistade valmistamine (omane ainult hominiinidele).
Üsna kindlate tõendite järgi tekkisid kõik Homo-liigid Aafrikas, kust nad (peale esimese liigi) välja rändasid ja mitu korda Vana Maailma inimasustuse rajasid ning lõpuks ka Uue Maailma hõlvasid. Kõik nüüdisinimesed kuuluvad ainsasse säilinud liiki ja alamliiki: Homo sapiens sapiens.

Homo habilis (u. 2,5...1,6 mln. a.)

Esimese isendi aju- ja näokolju fragmente leidis Louis Leakey 1960. a. Olduvai kuristikus Tansaanias. Leiukihi vanus oli u. 1,8...1,6 mln. a. Need fossiilluud erinesid oluliselt samas kihis leitud (samavanustest) A. boisei omadest gratsiilse ehituse ja oluliselt suurema ajukolju mahu poolest (mida hinnati kuni 675 cm3). 3 aastat hiljem leidsid Louis ja Mary Leakey'd samast kohast veel vähemalt 2 isendi jääneid, mis olid samasuguste tunnustega. Ja nendega koos leiti töödeldud kive, ühelt küljelt teravaks tahutud veerkive, mis olid kaheldamatult elusolendi poolt loodud, seega primitiivsed tööriistad. 1964. a. määratles L. Leakey need hominiidileiud uue liigina ja kandis selle perekonda Homo liiginime habilis (~ "osavkäpp") all. Sellise määratluse peamiseks kriteeriumiks oli esiteks australopiteekustega võrreldes märksa suurem ajumaht (600...675 cm3) ja, teiseks, kiviriistade (olduvai kultuuri esemete) esinemine. Skeletiehituse poolest olid need olendid üsna sarnased gratsiilsetele australopiteekustele (va. suurem ajukolju ja  väiksemad purihambad). Esialgu ei tunnustanud enamik paleoantropolooge Leakey'de leide Homo-liigina, vaid pidas neid mingiks gratsiilsete australopitetsiinide vormiks. Siin toimisid tugevasti juurdunud eelarvamused: inimese ajumaht peab olema vähemalt 750...800 cm3 ja esimesed inimesed pidid tekkima märksa hiljem (seni esimese inimesena tunnustatud Homo erectus = Pithecanthropus arvati olevat tekkinud vähem kui 1 mln. a. tagasi). Kuid L. Leakey nimetas inimeseks (Homo) tunduvalt väiksema ajumahuga olendi ja viis selle eksisteerimise u. miljon aastat varasemasse aega.
Hiljem leiti habilise-tüüpi fossiile mitmelt poolt Ida- ja Kirde- ning Lõuna-Aafrikast, vanusepiiridega 2,4...1,6 mln. a. tagasi (töödeldud kive, tööriistu, kihtidest kuni vanusega 2,5 mln. a.) ja erinevus australopitetsiinidest sai üldtunnustatuks. H. habilis oli ilmselt kõigesööja, kuid tema menüüs oli olulisel kohal loomtoit. Ta oli esimene hominiid, kelle asuala oli nii ulatuslik (Kirde-Aafrikast kauge Lõuna-Aafrikani).
Habilise-tüüpi leidude klassifitseerimise osas pole siiski tänapäevani üksmeelt. Ida-Turkanast on leide (vanusega 2...1,6 mln. a.), mis erinevad teistest suurema ajumahu (ja suuremate hammaste) poolest. Nende hulgas on kuulus leid KNMER-1470 (vanus u. 2 mln. a.), ajumahuga 775 cmja oluliselt suuremate purihammastega.

Osa uurijaid seletab selliseid erinevusi seksuaalse dimorfismiga (isased oluliselt massiivsemad, suuremate hammaste ja ajuga), teised aga tuletavad neist erinevustest kaks erinevat esmase Homo liiki: väiksema ajuga ja väikeste hammastega Homo habilis ning suure ajuga (üle 700 cm3) ja suurte hammastega Homo rudolfensis. See tähendab kahe varase inimliigi eksisteerimist ühel ajal ja järelikult sõltumatut teket. Viimasel ajal kalduvad paljud paleoantropoloogid just teise (kahe-liigilise) seisukoha poole. Selle järgi kuulusid Olduvai ja Lõuna-Aafrika fossiilid habilisele ja Ida-Turkana omad rudolfensisele. Seda viimast vormi peetakse tõepärasemaks eellaseks hilisematele inimliikidele. [Kas sellises käsitluses ei ilmne aga jälle vana tuttav tüpoloogiline lähenemine?]

Homo erectus (u. 1,8 mln. ... 300 tuh. a.)

Homo erectuse esimene leid tehti 1891. a. Jaava saare idaosas Trinili paikkonnas.