Inimese evolutsiooni vanad ja uued probleemid

Mart Viikmaa

Saateks

Mul tekkis soov riputada WWW-leheküljele üks ülevaade inimese evolutsiooni probleemidest. Vaadates üle oma varasemaid kirjutisi sellel teemal, leidsin teksti, mis on esmakordselt kirja pandud 1982. aaastal ja mitmeid kordi erineva publiku ees kuni 1987. a. ette kantud (sealjuures ka veidi modifitseeritud ja täiendatud). Selle teksti lühendatud ja mõnevõrra muudetud venekeelne versioon ("Problemõ evoljutsii teloveka") on avaldatud 1983. a. kogumikus "Voprossõ sovremennovo darvinizma" (toimetajad K. Paaver ja T. Sutt). Otsustasin selle teksti siinkohal esitada mitmel põhjusel:

1) uue artikli koostamiseks kuluks liiga palju aega;
2) minu arvates pole arusaamad neist probleemidest vahepealse aja jooksul põhijoontes muutunud; uusi faktilisi andmeid ja mõningaid nihkeid käsitustes annan lisandustes (mis on veel pooleli);
3) viimastel aastatel on mõned molekulaarbioloogid väitnud, et inimese põlvnemisloo mõistmises on toimunud otsustav läbimurre alates 80ndate aastate teisest poolest; see tekst näitab, et põhijoontes toimus see geneetiline murrang vähemalt kümmekond aastat varem (kui me ei pea silmas ainult nüüdisinimese (Homo sapiens sapiens) ja selle rasside päritolu. Niisiis ka veidi 'tõde ja õigust'.

Siinses HTML-versioonis jätan ma välja kasutatud kirjanduse loetelu. Kui kellelgi juhtub olema huvi nende (nüüdseks üsna vanade, kuid teaduslooliselt oluliste) allikate vastu, siis võib need leida ülalmainitud venekeelsest artiklist või saada minult e-posti audu.

Selle teksti lugemisel palun arvestada aega ja tingimusi, mil see sai kirjutatud. Selles on nt. mõnevõrra ülemäärast tähelepanu osutatud tööle kui inimese evolutsiooni tegurile, mis tolleaegsetes nõukogude antropogeneesikäsitlustes (nii keskkooli- kui ka ülikooliõpikutes) oli peaaegu et vaieldamatu dogma. Selle küsimuse käsitlusviis (tolles venekeelses artiklis) oli ka ainus põhjus, mille pärast tegid kriitilisi märkusi  mõned vene ja ukraina kolleegid, kes käisid ak. K. Paaveri korraldatud evolutsiooniprobleemide sümpoosionidel. 


Sissejuhatus. Mida teame ja mida ei tea?

Inimese põlvnemislugu on tüüpiline näide teaduslikust probleemist, kus uute andmete lisandumine muudab küsimusteringi järjest komplitseeritumaks ja lükkab oodatud lahenduse ikka edasi. Inimese evolutsiooni uurijad on kogunud äärmiselt rikkaliku andmestiku võrdleva anatoomia ja füsioloogia, etoloogia, paleontoloogia ja arheoloogia valdkondadest. Viimasel ajal on sellele lisanud hinnatava panuse tsüto- ja molekulaargeneetilised võrdlused. USA teadlase S. L. Washburni (1978) väitel peetaks hominiidide evolutsiooni kohta kogutud andmete hulka enam kui piisavaks, kui asi ei oleks seotud inimesega, vaid mis tahes muu loomaga. Inimese põlvnemislugu seisab evolutsiooniprobleemide seas tõepoolest erilisel kohal. Sellest on huvitatud väga erinevate alade teadlased, filosoofid, teoloogid ja üldsus; selles põimuvad teaduslike käsitustega filosoofilised ja religioossed, selle andmete tõlgendusse lisandub ikka veel liiga palju eelarvamusi ja emotsioone. Kõige selle tõttu ei tekita antropogeneesi probleemid praegu mitte vähem küsimusi ja eriarvamusi, kui uurimise algperioodidel üle saja aasta tagasi, pigem vastupidi. Nagu siis, nii ka nüüd puhkevad aeg-ajalt ägedad diskussioonid, nii teaduslikus kui ka filosoofilises plaanis.

Milles bioloogid on praegu enam-vähem üksmeelsed?

  1. Inimene on bioloogilise evolutsiooni teel eristunud loomariigist.
  2. Inimlased (Hominidae) on lahknenud mingist inimahvide (Hominoidea) tüvivormist.
  3. Inimene - Homo - kui tööriistu valmistav olend on vähemalt 2 mln. aastat vana.
  4. Nii esimesed inimlased (Australopithecinae) kui ka esimesed inimesed (H. habilis ja H. erectus) tekkisid Aafrikas. H. erectus oli esimene inimlane, kes Aafrikast välja rändas ja asustas suure osa Euraasiast.
  5. Nüüdisinimene - H. sapiens sapiens - asustas praktiliselt kogu Vana-Maailma ajavahemikus 50...40 tuhat aastat tagasi.
Millised probleemid on ebaselged ja vaieldavad?

Enamik nüüdsetest inimese evolutsiooni aktuaalsetest probleemidest on seda olnud antropogeneesi bioloogilise käsitluse algusest peale, kuigi osa neist on lisandunud hiljem. Nimetame siinkohal mõned olulisemad:

  1. Inimese koht ja taksonoomiline tase kõrgemate primaatide (hominoidide) süsteemis.
  2. Millised olid esimesed inimlased ja millal nad lahknesid inimahvide evolutsiooniteedest?
  3. Kuidas klassifitseerida varaseid inimlasi?
  4. Kuidas on kulgenud inimese evolutsioon esimesest inimliigist nüüdisinimeseni ja kui palju inimliike on eksisteerinud? Kust on pärit nüüdisinimene (H. s. sapiens)?
  5. Millisel kohal inimese fülogeneneesis asuvad neandertallased?
  6. Missugused on olnud hominisatsiooni ökoloogilised tingimused ja evolutsioonilised tegurid?
  7. Missugused on olnud inimese evolutsiooni geneetilised iseärasused ja mehhanismid? Milles seisnevad inimese geneetilised erinevused inimahvidest?

1. Teoreetilised raskused

Näib olevat ilmne, et antropogeneesi faktiliste andmete käsitust on suuresti raskendanud mõningad teoreetilised lähtekohad, mis kaua aega on selles valdkonnas valitsenud, osaliselt aga jätkavad oma mõju avaldamist veel praegugi.

1.1. Inimese eriline unikaalsus. Selle antropotsentristliku arusaama kohaselt eeldab inimese sotsiaalne ainulaadsus paljude oluliste bioloogiliste tunnuste sellist erakordsust, mis eraldab inimese kõigist loomadest määratu kvalitatiivse lõhega. Omal ajal (XVIII-XIX saj.) väljendasid mõned teadlased seda seisukohta omaette seltsi, klassi või koguni riigi eraldamisega inimesele looduse süsteemis. Praeguses loomariigi süsteemis paigutatakse inimene enamasti eraldi sugukonda (Hominidae, inimlased) primaatide (Primates) seltsis, ja tihti omistatakse selle sugukonna erisusele suurem kvalitatiivne tähendus, kui muude imetajate sugukondadele. Selline käsitus tuleneb, nagu väitis juba Ch. Darwin (1871), üksiktunnuste tähtsuse ülehindamisest või kvalitatiivse lõhe nägemisest seal, kus on lihtsalt suur kvantitatiivne erinevus. Selle unikaalsuspostulaadi kohaselt pidi inimese bioloogiline evolutsioon ahvilistest eellastest olema väga pikaajaline ja paljuastmeline protsess, milles lisaks tavalistele evolutsiooniteguritele pidid toimima mingid kvalitatiivselt uued, inimese evolutsiooni spetsiifilised tegurid.

1.2. Tüpoloogiline andmekäsitlus. Tüpoloogilisest mõtteviisist lähtuv  fosiilsete leidude taksonoomiline hindamine on tekitanud palju raskusi inimlaste fülogeneesikäigu mõismisele. Selle lähenemisviisi puhul vaadeldakse liiki kui ühtsele standardile vastavate isendite kogumit, aga mitte kui ruumis ja ajas muutuvaid populatsioone, mida iseloomustab individuaalne, sooline, geograafiline jms. muutlikkus. Seetõttu anti peaaegu igale fossiilsele leiule, mis millegi poolest erines teistest, iseseisva taksoni - liigi või perekonna - staatus. Varasem antropogeneesialane kirjandus kubiseb inimlaste perekondadest ja liikidest (Australopithecus, Paranthropus, Telanthropus, Meganthropus, Pithecanthropus, Sinanthropus, Homo heidelbergensis, H. neanderthalensis, H. rhodesiensis, H. soloensis jt.) ning nende fülogeneetiliste seoste mitmesugustest tõlgendustest. Enamik tänapäeva paleoantropolooge käsitab inimlaste fossiilseid taksoneid märksa laiemalt, arvestades taksonisisest mitmekesisust.

1.3. Inimlaste stadiaalne evolutsioon. Selle seisukoha järgi läbis inimese evolutsioon rea selgepiirilisi staadiume (protantropus, arhantropus, paleoantropus, neoantropus), mida iseloomustab evolutsioonilise arengutaseme ja eksisteerimisaja range järgnevus. Kõik hominiidid, kes eksisteerisid ühel ja samal ajal, suruti ühte arengustaadiumi ja seoti taksonoomilise ühtsusega. Näiteks kõiki keskpaleoliitikumi (ca 120...40*103 a. vanuseid) inimfossiile püüti määratleda kui neandertallasi (paleoantropusi), kuigi Aafrika ja Lähis-Ida "neandertallased" erinesid oluliselt Euroopa "klassikalisest" vormist. (Stadiaalne käsitlus toimis mõnevõrra vastu tüpoloogilisele lähenemisele, kuid nii see kui ka teine pidurdas asjakäigu loomulikku analüüsi, surudes faktid kindlate "eelteadmiste" jäikadesse raamidesse).

Stadiaalsuse kontseptsiooni kohaselt kulges inimese evolutsioon enam-vähem ühtlaselt kogu "hominiidsel frondil". Nii ei võinud nüüdistüüpi inimene (neoantropus) tekkida enne paleoantropuse staadiumi läbimist, st. enne hilispaleoliitikumi. Nüüd aga on leitud, et keskpaleoliitikumi alguses (üle 100 tuh. a. tagasi), kui Euroopasse asusid varased neandertallased (H. sapiens neanderthalensis), elasid Aafrikas ja Aasias juba neoantropused (H. s. sapiens) ja säilisid veel arhantropused (H. erectus). On üsna tõenäoline, et hominiidide evolutsiooni igal ajajärgul eksisteerisid kõige tüüpilisemate vormide ("staadiumimäärajate") kõrval sellised inimlaste esindajad, keda stadiaalteooria järgi enam ei võinud olla või veel ei tohtinud olla.

1.4. Töö kui inimese evolutsiooni tegur. See F. Engelsilt pärit lamarkistlik arusaam on seganud inimese evolutsiooni tingimuste ja tegurite õiget bioloogilist mõistmist, eelkõige sotsialistlikes riikides, kus ideoloogilised dogmad on avaldanud tugevat mõju loodusteaduslikele käsitlustele. Ikka veel võib õpikutest leida seisukohti, et töö on olnud inimese bioloogilist evolutsiooni suunav eritegur, mis asendas loodusliku valiku juhtiva osa ja toimis harjutamise/õppimise ning omandatu pärandamise printsiibil (vt. nt. J. J. Roginski ja M. G. Levin, 1978. Antropoloogia (venekeelne ülikooliõpik)).

2. Hominoidide süstemaatika ja fülogeneetilised seosed

Th. Huxley (1863) ja Ch. Darwini (1871) tööde ilmumise aegadest peale pole enamik biolooge kahelnud, et inimene põlvneb inimahvidega ühisest tüvest. Huxley ja Darwin väitsid ka seda, et inimesel on rohkem sarnasust Aafrika inimahvidega (impans, gorilla) kui Aasia liikidega (gibonlased, orangutan). Kuid E. Haeckeli fülogeneetiliste konstruktsioonide ja võrdlev-anatoomiliste uurimiste mõjul hakati arvama, et inimene on fülogeneetiliselt eraldatud kõigist inimahvidest ühtemoodi. Viimane seisukoht väljendub ka veel tänapäevastes kõrgemate primaatide süsteemides. Traditsioonilise klassifikatsiooni kohaselt on need loomad ühendatud ülemsugukonda Hominoidea (inimlaadsed), mille raamides inimesele on eraldatud omaette sugukond Hominidae (inimlased) ning vastandatud kõigile inimahvidele, kes on koondatud kas ühte sugukonda Pongidae või (eriti viimasel ajal) kahte sugukonda -- Hylobatidae (gibonlased) ja Pongidae (orangutan, gorilla, impans).

Kuna imetajate nüüdissüsteemi käsitatakse tavaliselt loomuliku süsteemina, siis peaks ta kajastama fülogeneetilisi seoseid taksonite vahel. Järelikult tuleneb hominoidide süsteemist inimlaste väga varane (protohominoidne või vähemalt protopongiidne) lahknemine inimahvide eellastest (vt järgnevaid skeeme).

       +------------------------------  HOMO     ------------------------------+
       |                                                                       |
       |                  +-----------  PAN      -----------+                  |
     ==|           +------|                                 |------+           |
       |    +------|      +-----------  GORILLA  -----------+      |-----------|==           
       |    |      |                                               |           |
       +----+      +------------------  PONGO    ------------------+           |
            |                                                                  |
            +-------------------------  HYLOBAT  ------------------------------+
Hominiidide protohominoidse põlvnemise variandid
(G. Heberer, 1972; H. Ullrich, 1980)
           +-------------------------  HOMO     -----------------------+
           |                                                           |
           |                 +-------  PAN      ------------+          |
      +----|           +-----|                              |----------+------+
      |    |           |     +-------  GORILLA  ------------+          |      |
    ==|    +-----------|                                               |      |==
      |                +-------------  PONGO    -----------------------+      |
      |                                                                       |
      +------------------------------  HYLOBAT  ------------------------------+
Hominiidide protopongiidse põlvnemise variandid
(Schultz, 1970; Harrison et al., 1977)
(Homo -- inimene; Pan -- impans; Pongo -- orangutan; Hylobat -- gibonlased).

Alates 60ndatest aastatest hakati inimese ja inimahvide geneetilisi ernevusi uurima immunoloogiliste, biokeemiliste, tsüto- ja molekulaargeneetiliste meetodite abil. Kuivõrd genoom on iga liigi evolutsioonilise arenguloo esmane kandja, siis peaksid need võrdlused andma kõige objektiivsemat informatsiooni fülogeneetiliste seoste kohta. Erinevate geneetiliste meetoditega saadud tulemused on omavahel üsna heas kooskõlas, kuid erinevad oluliselt traditsioonilistest fülogeneesiskeemidest. Need võrdlusandmed näitavad, et impans ja gorilla on inimesele geneetiliselt märksa lähemad, kui orangutanile, ja veel vähem gibonitele, ning et impansi ja gorilla vahel pole usaldusväärselt suuremat sarnasust, kui kummalgi neist inimesega.

Viimasel ajal on osa paleoantropolooge hakanud fossiilse materjali interpreteerimisel arvestama eeltoodud geneetiliste andmetega, kuigi enamikule neist on need vastumeelsed. Analüüsinud erinevaid fülogeneetilisi andmeid, tulid antropoloogid  E. J. Bruce ja F. J. Ayala (1979) hiljuti järeldusele, et kõige tõepärasemaks sünteesiks on siiski fülogeneesipuud, mis on kooskõlas peamiste molekulaargeneetiliste andmetega:

                          +----------  HOMO     -----------+
                          |                                |
                 +--------+----------  PAN      ---------+ |------+
                 |        |                              |-+      |
     +-----------+        +----------  GORILLA  ---------+        +------------+
     |           |                                                |            |
   ==|           +-------------------  PONGO    ------------------+            |==                     
     |                                                                         |
     +-------------------------------  HYLOBAT  -------------------------------+
Neist skeemidest järeldub inimlaste väga hiline (pongiidne või protopaniidne) divergeerumine inimahvidest, mis on vastuolus traditsiooniliste ja üldtunnustatud käsitlustega. Võrrelnud geneetilisi distantse hominoidide vahel ja teistes imetajate taksonites esitasid USA teadlased eesotsas M. Goodman'iga (1976) hominoidide fülogeneetilise klassifikatsiooni. Selles süsteemis puudub pongiidide sugukond, hominiidide sugukonna mõiste on oluliselt ümberhinnatud ja inimese taksonoomilist taset inimahvide suhtes on järsult alandatud. Ülemsugukond  Hominoidea jaotatakse kaheks sugukonnaks -- Hylobatidae ja Hominidae. Hominiidide sugukonnas eraldatakse kaks alamsugukonda -- Ponginae (sisaldab perekonna Pongo, orangutan) ja Homininae (perekonnad Gorilla, Pan ja Homo). On väga võimalik, et see taksonoomiline süsteem kajastab tõelisi fülogeneetilisi suhteid hominoidide vahel, ja seda tuleks aktsepteerida, kui kogu loomariigi klassifikatsioon või vähemalt imetajate oma põhineks geneetilistel distantsidel. Kuid traditsiooniline taksonoomia on üles ehitatud eelkõige morfofüsioloogilistele ja ökoloogilistele kriteeriumidele. Nende kriteeriumide alusel hindavad senised loomasüstemaatikud inimese erinevust inimahvidest vähemalt sugukonna tasemele, kuigi, muide, juba Darwin märkis, et inimesele võiks olla piisav alamsugukonna staatus.

3. Esmased hominiidid ja nende tekkeaeg

60ndate aastate keskpaigani peeti kõige ürgsemateks tuntud inimlasteks 1924. a. Lõuna-Aafrikas avastatud ca 2.5 mln. a. tagasi elanud australopiteekusi (Australopithecus africanus). Hiljem on peamiselt Ida-Aarikast leitud mitmete varasemate ja ka hilisemate australopiteekuse-liikide säilmeid, vanusega 4...1  mln. aastat. Nende ajukolju maht oli võrdlemisi väike (jäi Aafrika nüüdsete inimahvide ajumahu varieeruvuse piiridesse: 400...550 cm3), kuid hammastu ja eriti jäsemete ehituses ilmnesid neil selged inimlikud põhitunnused. Need olendid olid ilmselt kõik  (aga kindlasti need, kes elasid vähem kui 3,7 mln. aastat tagasi) kahejalgsed, püstiselt liikuvad loomad. Australopiteekuse-liigid on jagatud skeletiehituse järgi kahte rühma: varasemad ja väiksemad, nn. gratsiilsed (siredad) vormid ja hilisemad ning massiivsemad, nn. robustsed vormid. Üldiselt arvati siis, et australopiteekused põlvnevad veel tundmata vahelülide kaudu mingist palju varem eksisteerinud drüopiteekusevormist (Dryopithecus), mis kuulus pongiidide sugukonda.

60ndate aastate teisel poolel püstitasid ameerika paleoantropoloogid E. Simons ja D. Pilbeam hüpoteesi, et esmasteks hominiidideks olid hoopis ramapiteekused (Ramapithecus). Need olid tuntud peamiselt fossiilsete lõualuufragmentide ja hammaste järgi Pakistani ja Põhja-India leiukohtadest vanusega vahemikus 15...10 mln. aastat. Nende hammaste ja rekonstrueeritud hammastesüsteemi ehitus ilmutasid tunnuseid, mis erinesid drüopiteekuste omast, kuid sarnanesid australopiteekustega ja hilisemate hominiididega. Ramapiteekused oletati australopiteekuste otsesteks eellasteks. Seda seisukohta jagas 70ndatel aastatel enamik paleoantropolooge. Lähtudes sellest, hinnati hominiidide evolutsiooniharu  lahknemise ajaks pongiididest (drüopiteekustest) vahemikku 18...15 mln. aastat tagasi. Mõned teadlased, kes pooldasid hominiidide põlvnemise protohominoidset hüpoteesi, tuletasid ramapiteekused seni tundmatutest drüopiteekuse-eelsetest vormidest, mille divergeerumine pongiidide eellastest pidi toimuma 25...30 mln. aastat tagasi (Heberer, 1972).

Nende seisukohtadega on teravas vastuolus hominiidide divergeerumisaegade hinnangud, mis on saadud evolutsiooni molekulaarkella printsiibist lähtudes. See printsiip toetub paljukordselt kontrollitud andmetele, et nukleiinhapete ja valkude primaarstruktuuri evolutsioonilise muutumise keskmised kiirused on suhteliselt konstantsed ajas ja erinevates fülogeneesiharudes. Molekulaarkella alusel arvutatud selgroogsete taksonite divergeerumisajad on heas kooskõlas paleontoloogiliste andmetega, kuid erandiks on hominoidid; viimaste geneetilised erinevused näitavad hoopis lühemaid divergeerumisaegu (C. H. Langley, W. M. Fitch, 1974). Ameerika paleoantropoloogid eesotsas V. Sarich'iga (1976), kes tegelesid primaatide molekulaargeneetiliste võrdlustega, asusid seisukohale, et kõrgemate primaatide paleontoloogilise andmestiku interpretatsioon on ekslik ja et tegelikult lahknesid hominiidid pongiidide eellastest alles 6...4 mln. aastat tagasi.

Osa teisi teadlasi aga, nt. biokeemik M. Goodman (1976), usaldavad rohkem paleontoloogia seisukohti ja arvavad, et vastuolud on seletatavad hominoidide molekulaarse evolutsiooni aeglustumisega. Hoolikate molekulaargeneetiliste võrdlustega on näidatud, et see on mitmete geenide (valkude) puhul tõepoolest nii, kuid kaheldav on, kas need kellad on piisaval määral aeglustunud, et tasa teha ajalõhet paleontoloogiliste ja molekulaarsete lahknemishinnangute vahel. Teiselt poolt, 70ndate aastate lõpus tekkisid uued tõsised kahtlused paleontoloogiliste interpretatsioonide õigsuses paleoantropoloogide endi hulgas. Ramapiteekuste ja neile lähedaste vormide uue leiumaterjali analüüsi alusel tuli D. Pilbeam (1978), üks inimlaste põlvnemise ramapiteekusehüpoteesi loojatest, ise järeldusele, et ramapiteekused polegi tegelikult hominiidid. Ta eraldas ramapiteekused koos sivapiteekuste ja gigantopiteekustega iseseisvasse sugukonda (Ramapithecidae), millest tõenäoliselt põlvneb orangutan (Pongo). Pilbeam asus uuesti seisukohale, et esimesteks tuntud hominiidideks on siiski australopiteekused, kes tekkisid vähem kui 7 mln. a. tagasi. Ta väidab ka, et paleontoloogiliste andmete objektiivne analüüs ei anna praegu veel kindlat selgust hominiidide päritolu kohta. Nad võisid võrdse tõenäosusega põlvneda nii ramapiteekustest kui ka drüopiteekustest. Viimasel juhul oleks hominiidide divergeerumisaeg impansi ja gorilla eellastest hoopis hilisem, kui seda enamik paleoantropolooge on seni arvanud. Tont nimega 'Puuduv lüli' kummitab edasi! Selle probleemi lahendamise üheks suureks takistuseks on see, et primaadifossiile vanusevahemikus 9...5 mln a. pole Aafrikast praktiliselt üldse leitud.

4. Esimesed inimesed ja nende edasine evolutsioon

See antropogeneesiprobleem on endiselt ägedate diskussioonide areeniks. Ja ka praegu veel pole ühtegi peamist seisukohta, mille suhtes kõik uurijad oleksid ühel meelel. Kõik pole veendunud isegi selles, et australopiteekused olid inimese (Homo) vahetuteks eellasteks (nt. V. V. Bunak, 1980). Enamik selle ala teadlasi jagab küll seisukohta, et perekonna Homo eellasteks olid olendid, kes sarnanesid gratsiilsetele australopiteekustele, kas aga meile tuntud australopiteekuseliikidest oli mõni inimese otseseks eellaseks, selles suhtes lahknevad arvamused suuresti.

Suuri vaidlusi põhjustasid kaua aega L. Leakey hominiidifossiilide leiud Ida-Aafrikas Olduvai kuristikus alates 1960. a. Leitud luustikud (vanusehinnanguga 2...2,5 mln. a.) olid kolju osas üsnagi ahvilike tunnustega (kuigi australopiteekustest mõnevõrra suurema ajukolju mahuga: ca 650 vs. 500 cm3), kuid koljualune (eriti jäsemete) skelett ilmutas hämmastavalt inimlikku anatoomiat. Leakey omistas nende luude peremehele ka primitiivsed kivist tööriistad (tahutud veerkivid), mida leiti lähikohtadest samas kivimikihis. Nende asjaolude alusel määratles Leakey selle olendi esimeseks inimliigiks -- Homo habilis ("osav inimene"), viies perekonna Homo tekkeaja seniste kujutlustega võrreldes 1..1,5 mln. aastat varasemale ajale. Hiljem on selliseid, nn. habiliinide, skeletiosi leitud mitmelt poolt Ida- ja Lõuna-Aafikast, nad elasid ajavahemikus ca 2,5...1,5 mln. a. tagasi. Praegu ei olda nende olendite inimesestaatuse suhtes veel sugugi üksmeelel. Osa uurijaid, vististi enamik, käsitab neid ühe australopiteekuseliigina (A. habilis), inimlaste fülogeneesi kõrvalharuna; teised peavad neid L. Leakey't järgides iseseisvaks ja tõenäoliselt vanimaks inimliigiks; kolmandad hindavad neid leide märksa hilisemaks ja käsitlevad seda olendit Homo erectuse alamliigina (G. A. Harrison et al., 1977). H. erectus, see varasemate paleoantropoloogide ahvinimene ehk Pithecanthropus on kahtlemata inimese liik, mille vanimad leiud Ida-Aafikast ja Jaavalt on vanusega 1,5...1,7 mln. aastat. Perekonna Homo edasise evolutsiooni käsitluses kaotab stadiaalsuse kontseptsioon üha enam populaarsust, vähemalt bioloogilise taksonoomia mõttes (staadiumi mõistet kasutatakse nüüd peamiselt kultuurilis-sotsiaalse arengu kontekstis). Üha enam käsitatakse inimese fülogeneesi hargneva puuna, rohkete kõrvalharudega. Ülem-pleistotseenini (100...120 tuh. aastat tagasi) välja elasid H. erectuse mõned vormid. Selle liigi erinevad geograafilised rassid (alamliigid ?), mis asustasid Aafrikat, Aasiat ja Euroopat, ilmutasid erinevat hominisatsioonitaset. Neid vorme käsitavad mõned autorid ikka veel Pithecanthropuse eri liikidena (nt. V. P. Alekseev, 1980). Kesk-pleistotseenis (300...400 tuh. aastat tagasi) ilmusid Ida- ja Põhja-Aafrikasse nüüdisinimese liigi varaseimad vormid ("arhailine" H. sapiens e. H. s. praesapiens). Selle liigi euroopa rass divergeerus kesk-paleoliitikumis (ca 100 tuh. aastat tagasi) neandertali alamliigiks (H. s. neanderthalensis), mis hilis-paleoliitikumi alguses (40...35 tuh. a. tagasi) asendus kiiresti nüüdistüüpi inimesega (H. s. sapiens; varaseim euroopa rass tuntud kromanjoonlasena). See inimtüüp levis mingist veel teadmata tsentrist, võib-olla Lähis-Idast, uskumata kiirusega üle kogu maailma (ajavahemikus 50...40 tuh. aastat tagasi, kuigi Ameerikasse vist märksa hiljem) (E.Trinkaus, W. W. Howells, 1979).

Kuid eksisteerivad ka teistsugused vaated ja seletused. Näiteks V. V. Bunak (1980) esitab nn. famnogeneesi teooria, mille kohaselt võivat varase pleistotseeni fossiilses materjalis australopiteekuste kõrval eristada kõiki vorme, mida stadiaalse arengu kohaselt tuntakse kui arhantropusi, paleoantropusi ja neoantropusi. Bunaki arvates tekkisid need iseseisvate arenguliinidena mingisugusest varasest protantropusest (Australopithecus) ja jätkasid paralleelset arengut pika aja kestel, kuni kõik liinid peale neoantropuste (H. s. sapiens) välja surid. Selletaolist seisukohta oli varem juba väljendanud ka L. Leakey. Ja lõpuks on olemas ka seisukoht, mille järgi kõik inimvormid, mis eksisteerisid pärast lahknemist australopiteekustest, moodustavad ühe ainsa polütüüpse liigi -- Homo sapiens (J. T. Robinson, 1965; R. E. Leakey ja A. C. Walker, 1976; K. Simon, 1976). Väidetakse, et selline käsitus aitaks kergemini lahendada mõningaid raskusi inimese evolutsiooni seletamisel, sh. ka rassitekke probleeme.

5. Inimese evolutsiooni geneetilised iseärasused

Kõige hämmastavam asjaolu, mis on selgunud inimese molekulaargeneetilisel võrdlemisel inimahvidega, on erakordselt väikesed erinevused nende liikide vahel. King ja Wilson (1975) teostasid inimese ja impansi põhjaliku võrdluse mitmesuguste molekulaarsete tunnuste järgi ja leidsid, et nende valkude primaarstruktuuri keskmine erinevus on ainult 1% ümber ning unikaalse DNA nukleotiidijärjestuste erinevus on napilt 2 korda suurem. Nende liikide vaheline geneetiline distants, mis on arvutatud valkude elektroforeetilise uurimise andmetest, vastab sellele tasemele, mis muudes imetajaseltsides esineb sama perekonna väga lähedaste liikide vahel, isegi morfoloogiliselt eristamatute kaksikliikide vahel. Neid järeldusi kinnitavad teiste teadlaste hilisemad uurimused, mida on sooritatud muudel andmetel ja laiendatud teistele hominoidiliikidele. E. J. Bruce ja F. J. Ayala (1979) tulevad järeldusele, et kui geneetilised distantsid oleksid taksonoomilise klassifikatsiooni peamiseks kriteeriumiks, siis tuleks inimene, impans, gorilla ja orangutan koondada kõik ühte perekonda, gibonid aga eraldada sama sugukonna teise perekonda. Mõnevõrra pehmemast hominoidide klassifikatsiooni muutmise ettepanekust Goodmani poolt oli juttu eespool.

Hominoidide nii väikest geneetilist divergeerumist seletatakse enamasti struktuurgeenide evolutsiooni olulise aeglustumisega selles fülogeneesiharus. M. Goodman (1976) näitas mitmekesiste molekulaargeneetiliste andmetega, et organisatsioonitaseme iga anageneetilise tõusu järel leiab aset valkude (so. struktuurgeenide) evolutsiooni aeglustumine, kusjuures see tendents on tuvastatav lindude ja imetajate fülogeneesi kõigis harudes, kuid lausa erakordsel määral ilmneb see kõrgemate primaatide juures.

Niisiis, hominoidide hulgas on täheldatav paradoksaalne vastuolu geneetiliste ja morfofüsioloogiliste erinevuste vahel, selline, mida pole teada ühestki teisest loomarühmast. Kuidas seda asjaolu seletada?

King ja Wilson (1975) tulid järeldusele, et siin on vaja otsida erilisi geneetilisi mehhanisme, mis seletaksid hominoidide organismilist evolutsiooni üldse ja inimese erakordset anageneetilist evolutsiooni eriti. Nad püstitasid hüpoteesi, mille kohaselt hominoidide evolutsioonis on toimunud geneetilis-regulatoorsete mehhanismide kiirenenud muutumine; see võiks olla seotud kromosoomide struktuursete ümberkorraldustega ja regulaatorgeenide mutatsioonidega. Ent kromosoomikomplektide (ja nende mikrotunnuste) võrdlemisel on samuti leitud suhteliselt väikesi erinevusi hominoidide vahel, üldiselt samasuguseid, kui muude loomade perekonna-liikide vahel; peale selle, kromosoomse evolutsiooni kiirused näivad olevat ühesugused kõigil hominoididel; ehk ainult gibonlaste fülogeneesiharus on nad olnud veidi suuremad (D. A. Miller, 1977).

Jääb seega oletus regulaatorgeenide erilisest osast hominoidide evolutsioonilises progressis. Kuid nende geenide eristamine ja nende evolutsiooniliste muutuste uurimine on praegu veel algusjärgus. Kuid siiski on võimalik püstitada mõningaid üldisi printsiipe selliste geenide evolutsiooni järelmite kohta. Esimese sedatüüpi analüüsi on teinud ameerika molekulaargeneetik, üks molekulaarkella printsiibi rajajaid E. Zuckerkandl (1976). Tema väitel avalduvad regulaatorgeenide mis tahes mutatsioonid esmaste efektide tasemel kahesuunaliste kvantitatiivsete muutuste näol, kuna nad seisnevad regulaatorvalgu ja retseptormolekuli (valgu või DNA-lõigu) sugulusastme nihkes. Kuid sellised molekulaarsete interaktsioonide kvantitatiivsed muutused võivad põhjustada kardinaalseid kvalitatiivseid ümberkorraldusi raku või organismi tasemel. Veel enam, mingi ühe regulatsioonisüsteemi eri geenide mutatsioonid võivad põhjustada samasuunalisi muutusi (olgu kvantitiivseid või kvalitatiivseid).

Kui geneetiliselt lähedaste liikide rühm allub samasuunalisele valikurõhule, siis võib neil ilmneda ortogeneetiliselt suunatud evolutsioon, st. eri liikidel kestvalt ja paralleelselt samas suunas, kuigi mingit ortogeneesi otseses (sisemise determinatsiooni) mõttes ei ole olemas. Ja kui valiku toime mõnele liigile mingis suunas tugevneb või saab uue rakenduspunkti, siis võivad need liigid alluda niivõrd suurtele kvantitatiivsetele muutustele ühes ja samas suunas, mida tuleb iseloomustada juba kui organisatsioonitaseme kvalitatiivset hüpet. Selline seletus on heas kooskõlas peaaju suurenemistendentsiga primaatide evolutsiooni 60-70 mln. aasta kestel ning selle mahu revolutsioonilise hüppega tööriistu valmistavate hominiidide evolutsiooni 2...3 mln. aasta jooksul. Sealjuures on täiesti võimalik, et suurte morfofüsioloogiliste uuenduste puhul ei pea tekkima ühtegi uut funktsiooni (geeni) molekulaartasemel -- piisab olemasolevate geenide avaldumise regulatsiooniprogrammi muutumisest. On üsna usutav, et inimese aju ei sisalda mitte ühtegi uut valku võrreldes näiteks impansi ajuga. Inimaju unikaalsus võib vabalt olla tingitud muutustest ühiste valkude hulgas, nende sünteesi ajas ja kohas (vt. ka neoteenia).

6.  Hominisatsiooni ökoloogilised tingimused ja tegurid

Varajaste hominiidide (gratsiilsete australopiteekuste ja habiliinide) skeletijäänustest võib järeldada esmaste hominisatsiooni- protsessidena kahejalgse e. püstise liikumise saamist peamiseks liikumisviisiks, eesjäsemete kui manipulatsiooniorganite eristumist ja hammastu muundumist oletatavasti seoses järk-järgulise üleminekuga karmilt taimtoidult pehmemale ja energiarikkamale loomtoidule. Neid muutusi peetakse üldiselt evolutsioonilise kohastumise tagajärgedeks elule savannitüüpi avamaastikul ja jahipidamisele (robustsed australopiteekused spetsialiseerusid selle käsituse järgi sekundaarselt taimtoidule). Hominiidide kohastumistüübi muutumise ökoloogiliseks põhjuseks peetakse klimaatilisi muutusi Aafrika kliimas: ajavahemikus 8...5 mln. a. tagasi toimus seal kliima soojenemine ja kuivenemine ning sellega seoses metsade ulatuslik taandumine ja maastiku savannistumine. Seejärel lisandus uutele tingimustele süvenevalt kohastuvate hominiidide elus üha suuremal määral looduslike esemete töötlemine efektiivsemateks kaitse- ja ründevahenditeks -- tööriistadeks (või relvadeks). Kindlad tõendid tööriistade loomisest on nn. "tahutud veerkivide" e. olduvai-riistade näol, mida on leitud koos habiliinide fossilidega. Osa uurijaid arvab aga, et juba vähemalt mõned gratsiilsetest australopiteekustest pidid looma ja kasutama puust, luust, hammastest ja sarvedest valmistatud tööriistu, millest pole aga kahjuks midagi peale kasutamisjälgede säilinud (vt. nt. R. Dart, 1957: 'osteodentokeratic culture'; P. Tobias, 1968).

Antropogeneesi põhjuslikesse käsitlustessse püütakse mõnikord sisse tuua spetsiifilisi evolutsioonitegureid, ennekõike tööd kui inimese evolutsiooni eritegurit. Kuid on siiski päris ilmne, et mingeid erilisi inimese bioloogilise evolutsiooni tegureid pole olemas. Iseärasusi võib olla vaid üldiste evolutsioonitegurite -- päriliku muutlikkuse, olelusvõitluse, populatsioonidevahelise migratsiooni ja loodusliku valiku -- toimes. Töö etendas antropogeneesis kahtlemata tähtsat osa, kuid mitte uue evolutsioonitegurina, vaid kui põhimõtteliselt uus loodusliku valiku rakenduspunkt. Inimlik töö on eelkõige tööriistade valmistamine ja kasutamine. Tööriist on oma olemuselt kunstlik (ekstrasomaatiline) organ, mis omandas antropogeneesi kestel üha suurema osatähtsuse inimese suhetes keskkonnaga, st. ta sai inimese olelusvõitluse järjest tähtsamaks vahendiks. Esimeste tööriistade valmistamisest peale hakkas looduslik valik mõjutama hominiide esmajoones tööriistade kvaliteedi ja kasutamisosavuse järgi, ja sellest tulenevalt üha enam aju ja käte võimeid. Töö lõi inimese põhimõtteliselt samal viisil, kuidas lendamine lõi linnu või kuidas seedimine tekitas seedetrakti.

Asja teeb keerukamaks see asjaolu, et hominiidid olid algusest peale ühiskondlikud loomad. Jahipidamise ja töö tekkimise järel pidid kollektiivne integratsioon ja kommunikatsioon veelgi tugevnema. Seetõttu hakkas looduslik valik toimima inimlastele järjest rohkem sotsiaalse keskkonna kaudu. Individuaalse valiku kõrval hakkas üha suuremat osa etendama rühmavalik, mis, toimides tagasiside printsiibil, arendas veelgi seotumat rühmaelu ja edukamat infovahetust, ja koos sellega, kahtlemata, edendas aju arengut (J. Herrmann, 1980). On väidetud, et kõige intensiivsem aju areng algas inimkeele (st. artikuleeritud kõne) arenguga (G. L. Stebbins, 1968). Kogu selles protsessis etendasid tõenäoliselt tähtsat osa konkurents ja sageli otsene võitlus lähedaste hominiidiliikide või ühe ja sama liigi rühmade (deemide, karjade, sugukondade, hõimude jms.) vahel. Sellise võitluse edukuse otsustas suurel määral kollektiivi intellektuaalne potentsiaal ja käitumise organiseeritus. Sellistes tingimustes oli valiku surve eriti karm ja toimis konkureerivates populatsioonides ühes ja samas (intellekti tõusu) suunas.
E. Zuckerkandli (1976) arvamuse kohaselt avaldas intellekt isekiirendavat (nö. autokatalüütilist) mõju intellekti edasisele evolutsioonile konkureerivates hominiidipopulatsioonides.

Bioloogilise täiustumise teatud tasemel võis saabuda ühiskondliku organiseerituse ja sotsiaalse (e. kultuurilise) pärandumise selline hüppeline tõus, mis põhjustas loodusliku valiku järsu nõrgenemise ja bioloogilise evolutsiooni pidurdumise. Sellest peale on jätkunud inimese sotsiaalne evolutsioon järjest kiirenevas tempos, ilma et toimuks olulisi bioloogilisi muutusi liigi tasemel (kuigi võisid toimuda mõningad kohastumuslikud muutused üksikutes lokaalpopulatsioonides ja nn. rassides). Niisugune on lugu vististi olnud inimese ajaloo viimase 40...50 tuh. aasta kestel.